●https://www.scielo.org.mx/pdf/abm/n127/2448-7589-abm-127-e1635.pdf
●Manuel J. Campos Díaz, Carlos Manuel Burelo Ramos1, Salvador Arias(2020)[The Cactaceae family in Tabasco, Mexico]Acta Botanica Mexicana 127: e1635
Acta Botanica Mexicana 127: e1635 | 2020 | 10.21829/abm127.2020.1635
Resultados clave:
En Tabasco se registran siete géneros y 14 especies de cactáceas, seis de las cuales representan nuevos registros para el estado.
El género Selenicereus es el más diverso, mientras que el bosque tropical perennifolio y el municipio Tacotalpa presentaron la mayor riqueza de especies.
Conclusiones: Las cactáceas en Tabasco se encuentran pobremente representadas en comparación con los estados del centro-norte de México; sin embargo, con los estados de Campeche y Yucatán se observa una notoria similitud en cuanto a la riqueza de especies.
Palabras clave:
endemismo, epífitas, florística, Hylocereeae, nuevos registros.
主な結果:
タバスコ州では、7 属 14 種のサボテンが記録されており、そのうち 6 種は州の新記録となります。
セレニセレウス属は最も多様性に富んでいますが、常緑樹の熱帯林とタコタルパ自治体は種の数が最も豊富でした。
結論: タバスコ州のサボテンは、メキシコの中北部の州に比べてあまり生息していません。 ただし、カンペチェ州とユカタン州では、種の豊富さという点で顕著な類似点があります。
キーワード:
固有種、着生植物、植物相、Hylocereeae、新しい記録。
Introducción
La flora de Tabasco ha sido estimada recientemente en 3089 especies de plantas vasculares, 2959 (98%) de las cuales representan a 160 familias de angiospermas (Guadarrama Olivera et al., 2019). Aunque existe el proyecto “Flora de Tabasco” dirigido por el Herbario UJAT de la División Académica de Ciencias Biológicas de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco (UJAT), bajo el cual se han desarrollado trabajos taxonómicos con familias específicas (Araceae, Aristolochiaceae, Bignoniaceae, Commelinaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Gesneriaceae, Meliaceae y Orchidaceae, entre otras), son pocos los estudios publicados a la fecha (Guadarrama-Olivera, 2010; Díaz-Jiménez et al., 2015; Burelo-Ramos y Guadarrama-Olivera, 2019).
En el presente trabajo se tuvo como objeto de estudio la familia Cactaceae, uno de los grupos americanos mejor conocidos por la suculencia de sus tallos, con formas de crecimiento particulares (globoso, columnar, cilíndrico, etc.) y flores atractivas.
La familia comprende cerca de 1870 especies y 139 géneros (Hernández-Ledesma et al., 2015) que habitan con preferencia en zonas áridas y semiáridas; sin embargo, existen linajes menos numerosos que se diversificaron en zonas tropicales como formas escandentes, trepadoras o incluso epífitas (p. ej. tribus Hylocereeae, Rhipsalideae) (Barthlott et al., 2015).
La clasificación más reciente de Cactaceae basada en estudios filogenéticos reconoce las subfamilias Cactoideae, Opuntioideae y Pereskioideae; Cactoideae es el grupo con la mayor riqueza de especies (80%) y diversidad en formas de crecimiento (Anderson, 2001; Hunt, 2006) y se divide en las tribus Browningieae, Cacteae, Cereeae, Hylocereeae, Notocacteae, Pachycereeae, Rhipsalideae y Trichocereeae (HernándezHernández et al., 2011).
Los estudios florísticos sobre las Cactaceae en Tabasco son escasos e incluso marginales, ya que listan especies con base en observaciones de campo, referencias bibliográficas y algunos no refieren ejemplares de herbario.
Entre ellos están los de Meyrán (1979), quien registra ocho géneros y 13 especies, Cowan (1983), quien menciona ocho géneros y 17 especies, Bueno et al. (2007), quienes listan ocho géneros y 20 especies, y recientemente GuadarramaOlivera et al. (2019), quienes mencionan ocho géneros y 23 especies.
En esas publicaciones, la mayoría de los géneros reportados pertenecen a la tribu Hylocereeae (Cactoideae), mientras que para Opuntieae (Opuntioideae) se registran Opuntia cochenillifera (L.) Mill., O. stricta (Haw.) Haw. y en Rhipsalideae (Cactoideae) únicamente está documentada Rhipsalis baccifera (Sol.) Stearn.
Los trabajos sistemáticos y filogenéticos en Hylocereeae son escasos, pero recientes (p. ej. Bauer, 2003; Cruz et al., 2016; Korotkova et al., 2017).
En ellos se argumenta que aún son necesarios trabajos florísticos y taxonómicos para un mejor conocimiento de la diversidad y de las especies aun pobremente conocidas, como sucede en los géneros Epiphyllum Haw. y Selenicereus (A. Berger) Britton & Rose.
En la actualidad, no existen estudios florísticos completos que expongan la distribución, riqueza y claves de identificación de Cactaceae para Tabasco.
Por lo tanto, el presente trabajo tiene como objetivo generar un listado de las Cactaceae nativas y cultivadas, conocer su distribución y presentar una clave de identificación de las especies para Tabasco
序章
タバスコの植物相は最近、維管束植物 3,089 種と推定されており、そのうち 2,959 種 (98%) は被子植物 160 科に相当します (Guadarrama Olivera et al., 2019)。 タバスコ州フアレス自治大学 (UJAT) 生物科学学術部門の UJAT 標本館が主導する「タバスコ植物」プロジェクトがあり、その下で特定の科 (サトイモ科、ウマノスズクサ科、ノウゼンカズラ科、ツユクサ科、ヒルガオ科、ウリ科、ゲスネリア科、センダン科、ラン科など）、これまでに発表された研究はほとんどありません（Guadarrama-Olivera、2010; Díaz-Jiménez et al.、2015; Burelo-Ramos and Guadarrama-Olivera、2019）。 。
今回の研究では、特定の成長形態 (球形、円柱形、円筒形など) と魅力的な花を持つ、茎の多肉植物で最もよく知られるアメリカのグループの 1 つであるサボテン科を研究しました。
この科は、乾燥地帯および半乾燥地帯に優先的に生息する約 1870 種と 139 属で構成されています (Hernández-Ledesma et al., 2015)。 しかし、熱帯地域で多角形、つる性、または着生形（例：Hylocereeae、Rhipsalideae 部族）として多様化した系統はそれほど多くありません（Barthlott et al.、2015）。
系統発生研究に基づいたサボテン科の最新の分類では、Cactoideae、Opuntioideae、Pereskioideae 亜科が認識されています。 サボテン科は、種の豊富さ (80%) と成長形態の多様性が最も高いグループであり (Anderson、2001; Hunt、2006)、ブラウニング科、サボテン科、セレア科、ハイロセレ科、ノトカク科、パキセレ科、リプサリ科、トリコセレ科に分けられます。ヘルナンデスHernández 他、2011)。
タバスコ州のサボテン科に関する植物学的研究は、野外観察や参考文献に基づいて種を列挙しており、標本標本に言及していないものもあるため、希少であり、ごくわずかですらあります。
その中には、8 属 13 種を記録した Meyrán (1979)、8 属 17 種について言及した Cowan (1983)、Bueno et al. などがあります。 (2007)、8 属と 20 種をリストし、最近では GuadarramaOlivera et al. (2019)、8 属 23 種について言及しています。
これらの出版物では、報告されている属のほとんどは Hylocereeae (Cactoideae) 族に属しており、Opuntieae (Opuntioideae) については Opuntia cochenillifera (L.) Mill.、O. stricta (Haw.) Haw が記録されています。 Rhipsalideae (Cactoideae) では、Rhipsalis baccifera (Sol.) Stearn のみが記録されています。
Hylocereeae に関する系統的および系統学的研究はほとんどありませんが、最近行われたものです（例：Bauer、2003; Cruz et al.、2016; Korotkova et al.、2017）。
その中で、多様性と、Epiphyllum Haw属に見られるようなまだあまり知られていない種をより良く理解するには、植物学的および分類学的研究が依然として必要であると主張されています。 とセレニセレウス (A. バーガー) ブリットン & ローズ。
現時点では、タバスコのサボテン科の分布、豊富さ、識別の鍵を明らかにする完全な植物学的研究はありません。
したがって、本研究は、在来および栽培されたサボテン科のリストを作成し、それらの分布を知り、タバスコの種の識別キーを提示することを目的としています。
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estado de Tabasco se localiza al sureste de México (Fig. 1) entre los paralelos 18°39’03” y 17°15’03” de latitud norte y 94°07’48” y 90°59’15” longitud oeste. Limita al norte con el Golfo de México y el estado de Campeche, al sur con Chiapas, al este con Campeche y la República de Guatemala, y al oeste con Veracruz (INEGI, 2017).
La mayor parte del territorio estatal presenta un relieve plano, con excepción de algunas zonas en los municipios Huimanguillo, Tacotalpa, Teapa y Tenosique que colindan con las sierras del norte de Chiapas y las sierras bajas del Petén guatemalteco (INEGI, 2017).
Tabasco presenta un clima cálido húmedo con lluvias todo el año (Af), cálido húmedo con abundantes lluvias en verano (Am) y cálido subhúmedo con lluvias en verano A(w); la temperatura media anual es de 27 °C y una precipitación media anual de 2550 mm, aunque se han reportado precipitaciones de hasta 4000 mm en las sierras de Tapijulapa y Madrigal (INEGI, 2017).
De acuerdo con Rzedowski (2006), en Tabasco se encuentran los siguientes tipos de vegetación: 1) Bosque tropical perennifolio, 2) Bosque espinoso, 3) Pastizal, 4) Bosque mesófilo de montaña, 5) Vegetación acuática y subacuática (Manglar, Popal, Tular y carrizal, Vegetación flotante, Vegetación sumergida, Bosque de galería) y 6) Otros tipos de vegetación (Bosque de Byrsonima Rich. ex Kunth, Curatella Loefl. y Crescentia L., Palmar, Vegetación halófita).
材料および方法
学習の場
タバスコ州はメキシコ南東部に位置しており（図1）、北緯18度39分03秒と17度15分03秒と、北緯94度07分48秒と90度59分15秒の間に位置します。 ”西経。 北はメキシコ湾とカンペチェ州、南はチアパス州、東はカンペチェとグアテマラ共和国、西はベラクルス州に限定されます（INEGI、2017）。
チアパス州の北シエラ山脈とグアテマラのペテン山脈の低山脈に隣接するウィマンギロ、タコタルパ、テアパ、テノシク自治体の一部の地域を除いて、州領土の大部分は平らな起伏を示しています（INEGI、2017）。
タバスコの気候は、一年中雨が降る温暖湿潤気候 (Af)、夏に雨が多く降る温暖湿潤気候 (Am)、そして夏に雨が降る温暖な亜湿潤気候 A(w) です。 年間平均気温は 27 °C、年間平均降水量は 2,550 mm ですが、タピジュラパ山脈とマドリガル山脈では最大 4,000 mm の降雨量が報告されています (INEGI、2017)。
Rzedowski (2006) によると、タバスコでは次の種類の植生が見られます: 1) 常緑熱帯林、2) とげのある森林、3) 草原、4) 曇った山林、5) 水生および水中植生 (マングローブ、ポパール、トゥーラー)および葦原、浮遊植生、水中植生、ギャラリー森林）および6）他の種類の植生（Byrsonima Rich. ex Kunth Forest、Curatella Loefl.およびCrescentia L.、Palmar、塩生植物植生）。
Colecta de material
Se realizaron colectas en los 17 municipios y tipos de vegetación del estado siguiendo la metodología propuesta por Lot y Chiang (1986).
Para cada ejemplar colectado se tomaron datos de la localidad, el tipo de vegetación y características biológicas.
En lo posible se obtuvieron las estructuras vegetativas y reproductivas en campo, pero cuando las estructuras reproductivas fueron imposibles de obtener se mantuvieron en invernadero siguiendo la propuesta de cultivo de Arias-Toledo et al. (2000), en el Jardín Botánico “José Narciso Rovirosa” de la División Académica de Ciencias Biológicas (Dacbiol) de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Cuando las plantas florecieron y/o fructificaron se procedió a su herborización e identificación.
Los ejemplares fueron depositados en el herbario UJAT y sus duplicados enviados a los herbarios MEXU y XAL.
Se generó una base datos en Excel con los datos de distribución geográfica, la fenología y el tipo de vegetación donde se desarrolla cada especie
素材集
Lot and Chiang (1986) によって提案された方法論に従って、州内の 17 の自治体と植生の種類で収集が行われました。
収集された各標本について、産地、植生の種類、生物学的特徴に関するデータが取得されました。
可能であれば、栄養構造と生殖構造を野外で取得しましたが、生殖構造を取得できない場合は、Arias-Toledoらの栽培提案に従って温室に保管しました。 （2000）、タバスコ州フアレス自治大学の生物科学学術部門（Dacbiol）の「ホセ・ナルシソ・ロビロサ」植物園内。 植物が開花および/または結実すると、それらは草本化され、識別されました。
標本は UJAT 標本館に寄託され、その複製は MEXU と XAL 標本館に送られました。
地理的分布、生物季節学、および各種が生育する植生の種類に関するデータを含むデータベースが Excel で作成されました。
Determinación de ejemplares
Se consultaron los herbarios CSAT, MEXU, UJAT y XAL, y se corroboró la determinación de los ejemplares colectados en Tabasco.
La identificación y corroboración de ejemplares, tanto colectados como examinados en los herbarios, se realizó consultando literatura especializada (Bravo-Hollis, 1978; Anderson, 2001; Bauer, 2003; Hunt, 2006; Bravo-Hollis y Arias, 2011). Se siguió la propuesta de clasificación de Korotkova et al. (2017) para los taxa de Hylocereeae, para los géneros Opuntia (L.) Mill. y Rhipsalis Gaerth se siguió la de Hunt (2006).
Análisis de similitud
Se realizó un análisis de similitud entre la flora cactológica de Tabasco encontrada en este estudio y aquella reportada en sus estados vecinos mediante un examen de agrupamiento jerárquico con ayuda del programa Paleontological Statistics (PAST) versión 3.25 (Hammer et al., 2019), para lo cual se realizó una matriz de presencia (1) y ausencia (0), tomando en cuenta las especies, subespecies y los sinónimos de cada taxon. La matriz se analizó con el sistema UPGMA utilizando el índice de similitud de Sørensen.
検体の判定
CSAT、MEXU、UJAT、および XAL の標本表が参照され、タバスコで収集された標本の測定結果が裏付けられました。
植物標本室で収集および検査された標本の同定と確証は、専門文献を参照して行われました (Bravo-Hollis、1978; Anderson、2001; Bauer、2003; Hunt、2006; Bravo-Hollis and Arias、2011)。 Korotkova らの分類提案。 Hylocereeae 分類群、Opuntia (L.) Mill. 属および Rhipsalis Gaerth 属については、Hunt (2006) の結果に続きました。
類似性分析
古生物学統計（PAST）プログラムバージョン3.25（Hammer et al., 2019）の助けを借りて、階層的グループ分け検査によって、この研究で発見されたタバスコのサボテン植物相と近隣の州で報告された植物相との間で類似性分析が行われた。 )、各分類群の種、亜種、同義語を考慮して、存在 (1) と不在 (0) の行列が作成されました。 マトリックスは、Sørensen 類似性指数を使用して UPGMA システムで分析されました。
Resultados
En Tabasco la familia Cactaceae está representada por siete géneros, 14 especies y cinco subespecies, haciendo un total de 19 taxa. Seis taxa son nuevos registros para Tabasco y cuatro especies son endémicas de México (Cuadro 1).
De las 14 especies documentadas, 11 son epífitas o trepadoras y tres son arbustos terrestres.
El género más diverso es Selenicereus con cinco especies y dos subespecies, seguido de Epiphyllum con tres especies y tres subespecies.
La mayor diversidad se presentó en el bosque tropical perennifolio con 10 especies y cinco subespecies, seguido por el pastizal cultivado sensu Rzedowski (2006) con ocho especies y dos subespecies, donde las cactáceas se encuentran como epífitas o trepadoras, principalmente sobre árboles de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb (Guanacaste), Crescentia cujete L. (Jícaro), Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. (Cocoite), Parmentiera aculeata (Kunth) Seem. (Cuajilote) y Samanea saman (Jacq.) Merr. (Samán).
Los municipios con la mayor riqueza de cactáceas son Tacotalpa con 10 especies, seguido de Balancán con ocho y Cárdenas, Centro y Tenosique con siete especies cada uno (Cuadro 2).
El análisis de similitud florística generó un dendrograma (Fig. 2).
El primer grupo está conformado por los estados de Campeche, Quintana Roo, Tabasco y Yucatán, los cuales muestran valores de similitud de 53%; dentro de este esquema, Campeche y Quintana Roo se reportan con la mayor similitud (88%).
El segundo agrupamiento está conformado por Chiapas, Oaxaca y Veracruz con 33% de similitud; Chiapas y Veracruz con los valores más altos (44%).
El dendrograma demuestra que la vegetación cactológica de los estados del sureste de México tiene una similitud de 20%.
結果
タバスコでは、サボテン科は 7 属、14 種、5 亜種で表され、合計 19 の分類群になります。 6 分類群がタバスコの新記録であり、4 種がメキシコ固有種です (表 1)。
記録されている 14 種のうち、11 種は着生植物またはつる性植物で、3 種は陸生低木です。
最も多様な属は Selenicereus で 5 種と 2 亜種があり、続いて Epiphyllum が 3 種と 3 亜種です。
最大の多様性は、10 種と 5 亜種の熱帯常緑樹林で発生し、続いて 8 種と 2 亜種の耕作草原 sensu Rzedowski (2006) で、サボテンは主に Enterolobium cyclocarpum の木に着生植物またはつる性植物として発生します。 ) Griseb (グアナカステ)、Crescentia cujete L. (Jícaro)、Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp。 (ココアイト)、Parmentiera aculeata (クンス) らしい。 (Cuajilote) と Samanea saman (Jacq.) Merr. （サマン）。
サボテンが最も豊富な自治体はタコタルパで 10 種、次いでバランカンで 8 種、カルデナス、セントロ、テノシケでそれぞれ 7 種となっています (表 2)。
植物相似性分析により樹状図が生成されました (図 2)。
最初のグループはカンペチェ州、キンタナロー州、タバスコ州、ユカタン州で構成されており、類似値は 53% です。 このスキーム内では、カンペチェとキンタナロー州が最も類似している (88%) と報告されています。
2 番目のグループはチアパス州、オアハカ州、ベラクルス州で構成されており、類似度は 33% です。 チアパス州とベラクルス州が最も高い値 (44%) を示しました。
樹状図は、メキシコ南東部の州のサボテン植物の類似性が 20% であることを示しています。
Cuadro 1: Listado de especies de Cactaceae reportadas para Tabasco, México.
Tipo de vegetación:
Bosque mesófilo de montaña=BMM,
Bosque tropical perennifolio=BTP,
Halófita=HAL, Huerto familiar=HUER,
Manglar=MANG,
Pastizal=PAST.
Hábito:
Terrestre=T,
Epífito=E.*=Nuevo registro para Tabasco, E =Endémico de México.
表1： メキシコのタバスコ州で報告されているサボテン科の種のリスト。
植生の種類:
曇りの山林＝BMM、
熱帯照葉樹林＝BTP、
塩生植物=HAL、ファミリーガーデン=HUER、
マングローブ=MANG、
草原＝GRASS。
癖：
地上波=T、
着生植物=E.*=タバスコの新記録、E=メキシコの固有種。
表1： メキシコのタバスコ州で報告されているサボテン科の種のリスト。
Especie Estatus Vegetación Hábito
Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck Nativa PAST T
Deamia testudo Britton & Rose Nativa BTP, PAST E
*E
Epiphyllum chrysocardium Alexander Nativa BMM E
*Epiphyllum hookeri subsp. guatemalense (Britton & Rose) Ralf Bauer Nativa BTP E
Epiphyllum hookeri Haw. subsp. hookeri Nativa BTP, PAST E
*Epiphyllum hookeri subsp. pittieri (F.A.C. Weber) Ralf Bauer Nativa BTP E
Epiphyllum pumilum Britton & Rose Nativa BTP E<熱帯照葉樹林＝BTP>
Kimnachia ramulosa (Salm-Dyck) S. Arias y N. Korotkova Nativa BTP E
Opuntia cochenillifera (L.) Mill. Cultivada HUER, PAST T
*Opuntia stricta (Haw.) Haw. Nativa HAL T
Rhipsalis baccifera (Sol.) Stearn Nativa BTP, PAST E
E
Selenicereus anthonyanus (Alexander) D.R. Hunt Nativa BMM, BTP E
Selenicereus grandiflorus (L.) Britton & Rose subsp. grandiflorus Nativa BTP, MANG, PAST E
*E
Selenicereus grandiflorus subsp. donkelaarii (Salm-Dyck) Ralf Bauer Nativa BTP E
*E
Selenicereus nelsonii Britton & Rose Nativa BTP E
Selenicereus pteranthus (Link ex A. Dietr.) Britton & Rose Nativa BTP, MANG, PAST E
Selenicereus undatus (Haw.) D.R. Hunt Cultivada BTP, MANG, PAST E
種のステータス 植生習性
Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck Native PAST T
デアミア テストード ブリットン & ローズ ネイティブ BTP、PAST E
*と
Epiphyllum chrysocardium Alexander Native BMM E
*Epiphyllum hookeri subsp. グアテマラ人 (ブリットン & ローズ) ラルフ バウアー ネイティブ BTP E
エピフィラム・フケリ・ホー。 亜種 フックリ ネイティブ BTP、PAST E
*Epiphyllum hookeri subsp. ピッティエリ (F.A.C. ウェーバー) ラルフ バウアー ネイティブ BTP E
Epiphyllum pumilum ブリットン & ローズ ネイティブ BTP E
Kimnachia ramulosa (Salm-Dyck) S. Arias および N. Korotkova ネイティブ BTP E
Opuntia cochenillifera (L.) 工場、HUER で栽培、過去 T
*Opuntia stricta (ハウ。) ハウ。 ネイティブ HAL T
Rhipsalis baccifera (Sol.) スターン ネイティブ BTP、PAST E
と
セレニセレウス アンソニーヌス (アレクサンダー) D.R. ネイティブ ハント BMM、BTP E
Selenicereus grandiflorus (L.) Britton & Rose subsp. grandiflorus ネイティブ BTP、MANG、PAST E
*と
Selenicereus grandiflorus subsp. ドンケラーリ (サルム ディック) ラルフ バウアー ネイティブ BTP E
*と
Selenicereus nelsonii ブリットン & ローズ ネイティブ BTP E
Selenicereus pteranthus (リンク元 A. Dietr.) Britton & Rose Native BTP、MANG、PAST E
Selenicereus undatus (Haw.) D.R. ハント栽培されたBTP、MANG、PAST E
La distribución de las especies de cactáceas en el estado no es homogénea.
Aquellas con una presencia más amplia en Tabasco son Epiphyllum hookeri Haw. subsp. hookeri registrada en 11 de los 17 municipios de la entidad (Fig. 3MO), Deamia testudo Britton & Rose en 12 (Fig. 3E-H), Rhipsalis baccifera (Fig. 4M-O) y Selenicereus undatus (Haw.) D.R. Hunt (Fig. 5I-L) en ocho.
Las especies restringidas habitan únicamente en el bosque tropical perennifolio (p. ej. Epiphyllum hookeri subsp. pittieri (F.A.C. Weber) Ralf Bauer, Kimnachia ramulosa (Salm-Dyck) S. Arias y N. Korotkova) y en un relicto de bosque mesófilo de montaña (E. chrysocardium Alexander y S. anthonyanus (Alexander) D.R. Hunt).
Una clave de identificación para especies y subespecies de la familia Cactaceae en Tabasco se incluye a continuación.
州内のサボテン種の分布は均一ではありません。
タバスコの中でより広く存在しているのは、Epiphyllum footeri Haw です。 亜種 ホケリは当該組織の 17 自治体のうち 11 に登録されており（図 3MO）、Deamia testudo Britton & Rose は 12 に登録されており（図 3E-H）、Rhipsalis baccifera（図 4M-O）および Selenicereus undatus（Haw.）D.R. 8 つのハント (図 5I ～ L)。
制限された種は、熱帯常緑樹林（例: Epiphyllum footeri subsp. pigtieri (F.A.C. Weber) Ralf Bauer、Kimnachia ramulosa (Salm-Dyck) S. Arias、N. Korotkova) および山の遺存雲霧林 (E. chrysocardium Alexander) でのみ発生します。およびS.アントニアヌス（アレクサンダー）D.R.ハント）。
タバスコのサボテン科の種と亜種の識別キーは以下に含まれています。
Clave para la identificación de las Cactaceae en
Tabasco
1a. Plantas terrestres ………………………..………………………….. 2
1b. Plantas epífitas ……………………………..…………………………. 5
2a. Tallos angulados, con 3-7 costillas ………………………………..…………. Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck
2b. Tallos aplanados ……………………………………………………… 3
3a. Tallos con lobos, 11-16 cm de largo, sin gloquidios, flor 30 cm de largo, nocturnas ……………………………………………………….……. Epiphyllum chrysocardium Alexander
3b. Tallos sin lobos, con gloquidios, flores 5-9 cm de largo, diurnas ……………………………………………………….……… 4
4a. Flor con tépalos rojo escarlata, estilo rosado, filamentos rosados ………………..… Opuntia cochenillifera (L.) Miller
4b. Flor con tépalos amarillos, estilo blanco, filamentos verde amarillentos ……….. Opuntia stricta (Haw.) Haworth
5a. Ramas aplanadas (filocladios) …………………………….……. 6
5b. Ramas cilíndricas …………………………………………………… 11
6a. Margen del filocladio con lobos 2.5-4.5 cm, ápice redondeado, espinas rígidas, fruto verde …………………………………. Selenicereus anthonyanus (Alexander) D.R. Hunt
6b. Margen del filocladio sin lobos ………………………………… 7
7a. Flor 13-22 cm de largo, filocladios lineares a obtusos, margen crenado a serrado, ápice acuminado u obtuso ………………………………………………………………………… 8
7b. Flor 1.2-12 cm de largo, filocladios lanceolados a lineares, margen serrado, crenado, obtusamente serrado, ápice acuminado, agudo u obtuso ……………………………..…… 9
8a. Flor con estilo color rosa magenta, anteras cafés ……………..…… Epiphyllum hookeri Haw. subsp. hookeri
8b. Flor con estilo color amarillo claro a blanquecino, anteras amarillas ………………………. Epiphyllum hookeri subsp. guatemalense (Britton & Rose) Ralf Bauer
9a. Pericarpelo con podarios (costillas) que llegan a la base del perianto ……………………………. Epiphyllum hookeri subsp. pittieri (F.A.C. Weber) Ralf Bauer
9b. Pericarpelo sin podarios ………………..………………………. 10
10a. Flor 10-12 cm de largo, tépalos internos blancos, anteras blancas ……..… Epiphyllum pumilum Britton & Rose
10b. Flor hasta 1.2 cm de largo, tépalos internos rosados o amarillo-verdosos, anteras amarillas …….. Kimnachia ramulosa (Salm-Dyck) S. Arias & N. Korotkova
11a. Tallos teretes, flor 0.2-0.22 cm de largo, sin espinas y sin pelos ………………….. Rhipsalis baccifera (Sol.) Stearn
11b. Tallos angulados, flor mayor a 12 cm de largo, con espinas y pelos …………………………………………………… 12
12a. Flor con el pericarpelo sin pelos …………………………… 13
12b. Flor con el pericarpelo con pelos …………………………. 14
13a. Flor ca. 13 cm de largo, pericarpelo con espinas, fruto rojo ..………………… Selenicereus nelsonii Britton & Rose
13b. Flor 17-33 cm de largo, pericarpelo sin espinas, fruto rosado ………….. Selenicereus undatus (Haw.) D.R. Hunt
14a. Fruto verde o amarillo, tallos fuertemente adheridos al hospedero, con mirmecofilia debajo de la costilla adherida al hospedero … Deamia testudo Britton & Rose
14b. Fruto rojo o rosado, tallos ligeramente adheridos al hospedero, sin mirmecofilia ……………………..……….. 15
15a. Tallos con espinas 0-6, flor con filamento verdoso a amarillo-verdoso ………….…………………… Selenicereus pteranthus (Link ex A. Dietr.) Britton & Rose
15b. Tallos con espinas 6-18, flores con filamento blanco ……………………………………………………………………….. 16
16a. Espinas rígidas, no adpresas al tallo, tépalos externos castaño-bronceados, anaranjado-rosados o verdeamarillentos … Selenicereus grandiflorus (L.) Britton & Rose subsp. grandiflorus
16b. Espinas setosas, adpresas al tallo, tépalos externos verde-rojizos o pardo-rojizos ………………………………………………………….…… Selenicereus grandiflorus subsp. donkelaarii (Salm-Dyck) Ralf Bauer
サボテン科を特定するための鍵
タバスコ
1a. 陸上植物………………..………………………….. 2
1B. 着生植物…………………………..…………………………。 5
2a. 茎は角度があり、3 ～ 7 個のリブが付いています。 Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck
2b. 茎を平らにした………………………………………………………… 3
3位 茎は裂片を持ち、長さ 11 ～ 16 cm、グロキッドはなく、花は長さ 30 cm、夜行性です。 …………………………………………………………. Epiphyllum chrysocardium Alexander
3b. 茎には裂片がなく、グロキッドがあり、花は長さ5〜9 cm、昼行性です。 ……………………………… 4
4a. 緋色の赤い花被片を持つ花、ピンクの花柱、ピンクの花糸………………..… Opuntia cochenillifera (L.) Miller
4b. 黄色の花被片、白い花柱、黄緑色の花糸を持つ花 ……….. Opuntia stricta (Haw.) Haworth
5a. 平らな枝（葉状枝）……………………………………。 6
5b. 円筒状分岐 ………………………………………………………… 11
6a. 葉状の縁は2.5～4.5cmの裂片、丸い頂点、硬い棘、緑色の果実…………………………………………………… ……セレニセレウス・アンソニーヌス（アレクサンダー）D.R. ハント
6b. オオカミのいないフィロクラディアの縁………………………………………… 7
7位 花は長さ 13 ～ 22 cm、線形から鈍葉葉序、縁は鋸歯状から鋸歯状、先端は尖形または鈍形です。 ……………………………………………………….. .8
7b. 花は長さ 1.2 ～ 12 cm、葉状節は槍形から線形、縁は鋸歯状、鋸歯状、鈍鋸歯状、先端は尖り、鋭形または鈍形………………………………………… 9
8a. マゼンタ ピンクのスタイリッシュな花、茶色の葯 …………………………… Epiphyllum フケリ ホー。 亜種 フケリ
8b. 淡黄色から白っぽい花柱、黄色の葯を持つ花 …………………………… Epiphyllum ticket subsp. グアテマラ人 (ブリットン&ローズ) ラルフ・バウアー
9a. 花被の基部に達する足枝（肋骨）を備えた果皮 …………………………….. 着生葉フケリ亜種。 ピッティエリ (F.A.C. ウェーバー) ラルフ・バウアー
9b. ポダリーのない心皮………………..……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………10
10a. 花長さ10～12cm、内花被片は白色、葯は白色………………………………………………………………………………………………………………………….… Epiphyllum pumilum Britton & Rose
10b. 花は長さ 1.2 cm まで、ピンクまたは黄緑色の内花被片、黄色の葯……………………………………………………………………………………… Kimnachia ramulosa (Salm-Dyck) S. Arias & N. Korotkova
11a. テレテの茎、花の長さは 0.2 ～ 0.22 cm、棘も毛もありません…………………………………………………………………………………………….. Rhipsalis baccifera (Sol.) Stearn
11b. 斜めの茎、花の長さは 12 cm を超え、棘と毛が生えています。 . . . . . . . . . . . . . . . . . ………………………………………………………… 12
12a. 無毛の果皮を持つ花 ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 13
12b. 毛のある果皮を持つ花………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 14
13日 花約 長さ13cm、果皮に棘があり、赤い果実 ..…………………………………………………………………………………………………………………..………… Selenicereus nelsonii Britton & Rose
13b. 花は長さ 17 ～ 33 cm、果皮はとげのない、ピンク色の果実…………………………………………………………………………………………………….. Selenicereus undatus (Haw.) D.R. ハント
14まで。 緑または黄色の果実、茎は宿主に強く付着し、肋骨の下にミルメコフィリアが宿主に付着している………………………………..… Deamia testudo Britton & Rose
14b. 赤またはピンク色の果実、茎は宿主にわずかに付着しており、菌親症はありません。 ………………………………………………………………………..15
15日 茎には0～6本の棘があり、花は緑がかった黄色から緑がかった黄色の花糸を持ちます。 ………………………………………………………….… Selenicereus pteranthus (リンク元 A. Dietr.) Britton & Rose
15b. 茎には6～18のとげがあり、白い糸状の花が咲きます。 ……………………………………………………………….…………………………………………………. 16
16日 棘は硬く、茎に付着していない。外花被片は茶色がかった黄褐色、オレンジがかったピンク、または黄緑色である。……….. Selenicereus grandiflorus (L.) Britton & Rose subsp. グランディフロルス
16b. 茎に付着したセトセ棘、赤緑色または赤褐色の外花被片…………………………………………………………………………………………………………………….… Selenicereus grandiflorus subsp. ドンケラーリ (ザルム・ディック)ラルフ・バウアー
DiscusiónLa familia Cactaceae en México se estima en 677 especies y 62 géneros (Villaseñor, 2016). Las 10 especies de Hylocereeae aquí documentadas representan 28.5% de las 35 especies registradas para México. Datos similares (siete a ocho géneros y 17 a 23 especies) son reportados en Cowan (1983), Bueno et al. (2007), Villaseñor (2016) y Guadarrama-Olivera et al. (2019); es importante resaltar que únicamente los dos primeros autores mencionan ejemplares de herbario.El número de géneros es igual al encontrado en trabajos previos; sin embargo, los géneros son diferentes (p. ej. se incluye Kimnachia S. Arias & N. Korotkova para la especie ramulosa y Deamia Britton & Rose para la especie testudo). El número de especies en este trabajo es menor debido a las recientes investigaciones con datos filogenéticos (Calvente et al., 2011, Cruz et al., 2016; Korotkova et al., 2017), donde realizan cambios nomenclaturales importantes en la sistemática de las tribus Hylocereeae y Rhipsalideae. Por lo tanto, existen taxa que actualmente se consideran sinónimos (p. ej. Acanthocereus baxaniensis (Karwinsky ex Pfeiffer) Borg., A. horridus Britton & Rose y A. subinermis Britton & Rose son sinónimos de A. tetragonus, mientras que Epiphyllum caudatum Britton & Rose es sinónimo de E. pumilum), lo cual reduce el número de especies en este listado. Los trabajos de Cowan (1983) y Bueno et al. (2007) indican la presencia de Epiphyllum chrysocardium, E. oxypetalum Haw. y Disocactus crenatus (Lindl.) M.Á. Cruz & S. Arias para Tabasco, pero al hacer la revisión de herbarios únicamente se localizó el ejemplar de E. chrysocardium de C. Cowan 2074, el cual corresponde a Selenicereus anthonyanus. Las colectas de Campos-Díaz M. y Carlos Gómez Hinostrosa (Apéndice) sí corresponden a E. chrysocardium, por lo que se documenta en este estudio como nuevo registro para Tabasco, demostrando con ello la importancia de los trabajos florísticos respaldados por ejemplares de herbario.
議論
メキシコのサボテン科は 677 種 62 属と推定されています (Villaseñor、2016)。
ここに記録されている Hylocereeae の 10 種は、メキシコで記録されている 35 種の 28.5% に相当します。 同様のデータ (7 ～ 8 属および 17 ～ 23 種) が Cowan (1983)、Bueno et al. で報告されています。 (2007)、Villaseñor (2016)、および Guadarrama-Olivera et al. （2019年）; 最初の 2 人の著者だけが植物標本について言及していることを強調することが重要です。
属の数は以前の作品で見つかったものと同じです。 ただし、属は異なります (たとえば、ramulosa 種には Kimnachia S. Arias & N. Korotkova が含まれ、testudo 種には Deamia Britton & Rose が含まれます)。
この研究における種の数は、系統発生データを用いた最近の研究により少なくなっている（Calvente et al., 2011、Cruz et al., 2016; Korotkova et al., 2017）。種、部族 Hylocereeae および Rhipsalideae。
したがって、現在同義語と考えられている分類群が存在します (例: Acanthocereus baxaniensis (Karwinsky ex Pfeiffer) Borg.、A. horridus Britton & Rose、および A. subinermis Britton & Rose は A. tetragonus の同義語であり、Epiphyllum caudatum Britton & Rose は同義語ですE. pumilum) により、このリストの種の数が減少します。
Cowan (1983) および Bueno らの研究。 (2007) Epiphyllum chrysocardium、E. oxypetalum Haw の存在を示しています。 および Disocactus crenatus (Lindl.) M.Á. タバスコについては Cruz & S. Arias ですが、ハーバリアを検討すると、C. Cowan 2074 からの E. chrysocardium の標本のみが見つかりました。これは Selenicereus anthonyanus に対応します。
Campos-Díaz M. と Carlos Gómez Histrosa によるコレクション (付録) は E. chrysocardium に対応しており、それがこの研究でタバスコの新しい記録として文書化されている理由であり、それによって植物標本標本によって裏付けられた植物作品の重要性が実証されています。
La riqueza de cactáceas registrada en este estudio es similar al número de especies encontradas en Campeche y Yucatán (Cuadro 3).
En el análisis observamos que Tabasco presenta una similitud de 53% con los estados de la Península de Yucatán, esto se debe a que comparten una frontera política con diferentes ecosistemas, en su mayoría con el bosque tropical perennifolio donde se documenta la mayor riqueza de cactáceas epífitas con distribución en dicha Península.
Además, algunos autores (Durán et al., 1998; Fernández-Concha et al., 2010) consideran que ciertas áreas de Chiapas y Tabasco (municipios Balancán, Centla, Emiliano Zapata, Jonuta y Tenosique), en conjunto con la Península, conforman la Provincia Biótica de la Península de Yucatán.
También son congruentes con los resultados obtenidos en este estudio otros donde analizan la similitud biológica de Tabasco con estados del sureste de México como los de Delgadillo-Moya (2011), en su trabajo sobre musgos y el corredor florístico del Golfo, y Maya-Martínez et al. (2005), en un estudio de mariposas en la región de Calakmul.
Confirmamos lo señalado por Korotkova et al. (2017) acerca de que Tabasco junto con los estados del sureste albergan la mayor riqueza de Hylocereeae para México.
La distribución de las cactáceas en Tabasco no es homogénea.
Epiphyllum chrysocardium, E. hookeri subsp. pittieri, Kimnachia ramulosa y Selenicereus anthonyanus se desarrollan en el bosque tropical perennifolio o bosque mesófilo de montaña, que podemos considerar conservados, bajo condiciones particulares de humedad, temperatura, altitud y ambientes. Sin embargo, también se observan especies con una amplia distribución en ambientes que van desde el bosque tropical perennifolio y pastizales cultivados, hasta los manglares y la vegetación halófila.
Esta capacidad de establecerse en ambientes perturbados les da una ventaja de supervivencia ante la constante presión antropogénica que sufre la vegetación original.
Gran parte de las selvas del estado han sido deforestadas y transformadas para el desarrollo de actividades forestales y ganaderas, extracción de madera, construcción de nuevas carreteras y la extracción de petróleo (Gómez-Pompa, 1990; SalazarConde et al., 2004; Guerra-Martínez y Ochoa-Gaona, 2008), lo cual puede estar ocasionando que especies con poblaciones reducidas y de ambientes perturbados (p. ej. Selenicereus grandiflorus subsp. grandiflorus) estén en peligro de desaparecer localmente. Una situación similar puede suceder con especies que presentan poblaciones estructuradas, en su mayoría, por individuos adultos, con pocos individuos juveniles y con una distribución restringida como es el caso de E. chrysocardium.
この研究で記録されたサボテンの豊富さは、カンペチェ州とユカタン州で発見された種の数に匹敵します（表 3）。
分析では、タバスコがユカタン半島の州と53%の類似性を示していることがわかりました。これは、これらの州が異なる生態系、主にサボテンが最も豊富に生息する常緑熱帯林と政治的境界を共有しているという事実によるものです。前記半島に分布する着生植物。
さらに、一部の著者（Durán et al., 1998; Fernández-Concha et al., 2010）は、チアパス州とタバスコ州の特定の地域（バランカン市、セントラ市、エミリアーノ・サパタ市、ホヌタ市、およびテノシーク市）が半島とともに、ユカタン半島の生物州を北上します。
また、この研究で得られた結果と一致しているのは、メキシコ南東部の州とタバスコの生物学的類似性を分析した他の結果です。たとえば、デルガディロ・モヤ (2011) のコケと湾岸の植物回廊に関する研究です。マヤ・マルティネスら。 (2005)、カラクムル地域の蝶の研究。
Korotkovaらの報告を確認します。 (2017) タバスコは南東部の州とともに、メキシコにとって最も豊富なハイロセレアエを含んでいるという事実について述べています。
タバスコにおけるサボテンの分布は均一ではありません。
Epiphyllum chrysocardium、E. フケリ亜種 ピッティエリ、キムナキア・ラムロサ、セレニセレウス・アンソニーヌスは、湿度、温度、標高、環境などの特定の条件下で、保存されていると考えられる熱帯常緑樹林または雲霧林で発達します。 しかし、広範囲に分布する種は、熱帯の常緑樹林や耕作された草原から、マングローブの湿地や塩生植物に至るまでの環境でも観察されます。
撹乱された環境に定着するこの能力は、元の植生に対する絶え間ない人為的圧力に直面した場合でも、彼らに生存上の利点を与えます。
州の森林の多くは、林業や畜産業の発展、木材の採取、新しい道路の建設、石油採掘などのために森林が伐採され、改変されてきた（Gómez-Pompa, 1990; Salazar-Conde et al., 2004; Guerra-Martínez and Ochoa-Gaona, 2008)、これにより、個体数が減少し、環境が乱れた種 (例: Selenicereus grandiflorus subsp. grandiflorus) が局地的に消滅する危険にさらされている可能性があります。 同様の状況は、E. chrysocardium の場合のように、大部分が成体個体による構造化された個体群を示し、幼体個体がほとんどなく、分布が限定されている種でも発生する可能性があります。
Es necesario seguir realizando exploraciones en zonas como Agua Selva (Huimanguillo) y el municipio Tenosique, donde las selvas y el bosque de niebla aún se encuentran conservados y son compartidos con Chiapas, Veracruz y Guatemala, por lo que es posible la presencia de E. oxypetalum Haw., Disocactus ackermannii (Haw.) Ralf Bauer y D. crenatus, que habitan en estos tipos de vegetación.
Las particularidades de floración (durante una noche y en ciertas épocas del año) y fructificación, sumadas a la condición de hábito epífito en árboles con más de 15 m de altura, dificultan la colecta y documentación de especies en estado fértil que permitan la identificación de las especies en Tabasco.
Por otro lado, trabajos sobre la interacción con otras plantas y animales (bancos de hormigas, polinización y dispersión) o demográficos, no han sido desarrollados para especies de Hylocereeae en tiempo reciente, comparado con cactáceas del centro y norte de México, particularmente de Cacteae y Echinocereeae (Cactoideae), donde sí han sido estudiadas (p. ej. Ariocarpus Scheidw., Martínez-Peralta y Mandujano, 2012; Ferocactus Britton & Rose, Piña y Flores-Martínez, 2012; Mammillaria Haw., SaldivarSánchez y Navarro-Carvajal, 2012; Flores-Martínez et al., 2013; Martínez-Ramos et al., 2016; Pachycereus A. (Berger) Britton & Rose, Medel-Narváez, 2003; Martínez-Peralta et al., 2010; Aguilar-Gastelum y Molina-Freaner, 2015; Stenocereus A. (Berger) Riccob., Salomón-Montijo et al., 2016).
A partir de estudios florísticos como el presente, consideramos que se podrán desarrollar análisis ecológicos que promuevan estrategias de conservación para las poblaciones de cactáceas en Tabasco, principalmente de especies con una distribución restringida y que se encuentran bajo alguna categoría de riesgo en las listas nacionales (NOM-059-SEMARNAT-2010) (SEMARNAT, 2010) e internacionales (IUCN, 2020).
Otro aspecto interesante son las investigaciones enfocadas en anatomía, fisiología y fisicoquímica que abren un campo de oportunidad para los jóvenes interesados en continuar con las líneas de investigación de la familia Cactaceae.
アグア・セルバ（ウィマンギロ）やテノシク市などの地域では引き続き探検を行う必要がある。そこではジャングルや雲霧林がまだ保存されており、チアパス州、ベラクルス州、グアテマラと共有されているため、E. oxypetalum Haw の存在が知られている。 、Disocactus ackermannii (Haw.) Ralf Bauer および D. crenatus、これらの種類の植生に生息します。
高さ 15 メートルを超える樹木では、開花 (一晩中、一年の特定の時期に) と結実という特殊な条件が着生条件に加わり、肥沃な状態にある種を収集して記録することが困難になっています。タバスコの種の同定。
その一方で、メキシコ中北部のサボテン、特にサボテン科やエキノセレ科と比較して、他の動植物との相互作用（アリのバンク、受粉と分散）や個体群統計に関する研究は、メキシコ中北部のサボテンと比較して、近年は開発されていません。サボテン科）、そこで研究されている（例：Ariocarpus Scheidw.、Martínez-Peralta and Mandujano、2012; Ferocactus Britton & Rose、Piña and Flores-Martínez、2012; Mammillaria Haw.、SaldivarSánchez and Navarro-Carvajal、2012、Flores-Martínez et al.、2013、Martínez-Ramos et al.、2016、Pachycereus A. (Berger) Britton & Rose、Medel-Narváez、2003、Martínez-Peralta et al.、2010、Aguilar-Gastelum および Molina-Freaner、2015。 Stenocereus A. (Berger) Riccob.、Salomón-Montijo 他、2016)。
このような植物学的研究に基づいて、私たちは、タバスコ州のサボテン個体群の保全戦略を推進するための生態学的分析を開発できると考えています。主に分布が制限されており、国のリストで何らかのリスクカテゴリーに該当する種です ( NOM-059-SEMARNAT- 2010）（SEMARNAT、2010）および国際（IUCN、2020）。
もう 1 つの興味深い側面は、解剖学、生理学、物理化学に焦点を当てた研究であり、サボテン科の研究を続けたいと考えている若者に機会を与えてくれます。
